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Placca motrice (o sinapsi neuromuscolare)

La fibra muscolare si contrae in risposta ad un impulso che vi giunge tramite l’assone di una fibra nervosa di moto. La membrana plasmatica della fibra muscolare è strutturalmente simile al plasmalemma degli altri tipi cellulari; è elettricamente polarizzata e quando è eccitata da uno stimolo appropriato, di solito portato da una fibra nervosa, diventa depolarizzata e si verifica la contrazione muscolare. La zona di contatto tra fibra nervosa e fibra muscolare, attraverso la quale l’impulso passa da un tipo cellulare all’altro, prende il nome di placca motrice (o sinapsi neuromuscolare).
Le fibre nervose di un nervo di moto si ramificano ripetutamente in seno al connettivo interstiziale del muscolo (perimisio ed endomisio) terminando a ridosso di siti specifici di ciascuna fibra muscolare; ciascuna di queste riceve quindi una ramificazione terminale di una fibra nervosa e presenta una placca motrice.
Al microscopio ottico la placca motrice appare come un piccolo rilievo circoscritto sulla superficie della fibra muscolare. È costituita di due parti, una appartenente alla fibra muscolare e l’altra alla fibra nervosa. Quando un ramo terminale di una fibra nervosa si avvicina alla fibra muscolare, perde la guaina mielinica ma conserva l’involucro formato dalla cellula di Schwann. La terminazione assonica si ramifica a ridosso di una zona circoscritta della fibra muscolare formando un’arborizzazione terminale. Alla superficie esterna delle ramificazioni arboriformi del ramo assonico sono associate cellule speciali di nevroglia, denominate cellule di teloglia (o cellule di Schwann terminali). Nella fibra muscolare, a livello delle ramificazioni dell’assone, si osserva una zona di citoplasma addensato e con struttura granulare ed un accumulo di nuclei della fibra che determinano una piccola sporgenza al di sopra del fascio di miofibrille. Questa zona specializzata della fibra muscolare è denominata suola terminale. I nuclei della fibra muscolare accumulati nella regione della placca motrice prendono il nome di nuclei della suola (o nuclei fondamentali).
Al microscopio elettronico si dimostra una complesa organizzazione della sinapsi. Le ramificazioni dell’assone sono accolte in piccole invaginazioni della fibra muscolare denominate docce (o fessure) sinaptiche primarie. Nelle docce sinaitiche il plasma lemma che avvolge l’assone ed il sarcolemma della fibra muscolare sono tra loro separati da un fine interstizio di 20-50 nm e non vi è quindi continuità citoplasmatica tra i due elementi cellulari. La porzione di sarcolemma che riveste la doccia sinaptica forma ripiegature multiple dette fessure sinaptiche secondarie che aumentano considerevolmente la superficie del sarcolemma. Queste ripiegature del sarcolemma sono denominate globalmente apparato sottoneurale. Quando si avvicina alla placca motrice, l’assone perde la sua guaina mielinica e la lamina basale della cellula di Schwann si fonde con la lamina basale che ricopre la superficie esterna del sarcolemma. Questo rivestimento cellulare glicoproteico s’interpone tra assolemma e sarcolemma, separando i due tipi cellulari e penetra in ciascuna fessura sinaptica secondaria aderendo alla sua superficie. La sinapsi è dunque costituita da tre componenti:

  • L’assolemma, che rappresenta la cosiddetta membrana presinaptica.
  • Il sarcolemma, che costituisce la membrana presinaptica.
  • Lo spazio intersinaptico, di 20-50 nm, che contiene il materiale glicoproteico delle lamine basali fuse dei due tipi cellulari.

Il sarcoplasma sottoneurale si presenta ricco di mitocondri e di nuclei; in questa regione della fibra si riscontrano anche cisterne di reticolo endoplasmatico granulare e ribosomi liberi che sono forse in relazione con la sintesi dei recettori proteici del mediatore chimico. L’assoplasma delle terminazioni nervose presenta una struttura diversa da quella della restante parte dell’assone; il fenomeno più singolare è l’assenza di neuro filamenti e di microtubuli che caratterizzano la parte più prossimale dell’assone. Sono invece presenti numerosi mitocondri ed un grandissimo numero di piccole vescicole, del diametro di 40-60 nm, rivestite di una membrana unitaria, identiche per aspetto alle vescicole sinaptiche che si osservano nelle sinapsi del sistema nervoso centrale. Queste vescicole contengono il neurotrasmettitore acetilcolina che è il mediatore chimico della trasmissione dell’eccitamento nelle sinapsi neuromuscolari. Sulle due membrane delle sinapsi, assolemma e sarcolemma, è presente l’enzima acetilcolinesterasi che idrolizza l’acetilcolina interrompendo la trasmissione dell’impulso.
Sebbene la guaina mielinica che avvolge l’assone s’interrompa a livello della sinapsi, la cellula di Schwann rimane intimamente associata alla terminazione assonica e forma un rivestimento sopra la giunzione neuromuscolare. In tal modo, la terminazione dell’assone risulta inclusa tra la cellula di Schwann da un lato e la fibra muscolare dall’altro. La cellula di Schwann che inguaina la terminazione dell’assone e le cellule di teloglia che rivestono la sua arborizzazione non penetrano nelle fessure sinaptiche.

Placca motrice

Sinapsi neuro-muscolare

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